новое в жизни науке технике

СЕРИЯ

математика кибернетика

1969

11

Ю.И.ГИЛЬДЕРМАН

математизация биологии

Ю. И. Гильдерман,

доцент, кандидат физико-математических наук

МАТЕМАТИЗАЦИЯ БИОЛОГИИ

Издательство «Знание»

Москва 1969

57 147

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

«Старая» и «новая» биология..... 3

Первая ступень математизации..... 6

Уметь отвечать на вопрос «почему?» ... 8

Так же, как в физике, только сложнее и интереснее ........... 9

По какой формуле растут пенициллиновые грибки .... 13

Неустранимые последствия тесноты .... 18

Математическое доказательство пользы от хищников ............ 23

Источник нерешенных математических проблем 29

Матрицы — удобный язык ...... 30

Матричная теория популяции ...... 36

Промысел на листе бумаги...... 43

Дворец еще строится........ 46

Литература........... 48

Юрий Ильич ГИЛЬДЕРМАН

МАТЕМАТИЗАЦИЯ БИОЛОГИИ

Редактор В. Ю. Иваницкий Обложка Л. П. Ромасенко Худож. редактор Е. Е. Соколов Гехн. редактор Е. М. Лопухова Корректор Р. С. Колокольчикова

А 01922. Сдано в набор 25/VI 1969 г. Подписано к печати 30/IX 1969 г. Формат бумаги 60х90/16. Бумага типографская № 3, Бум. л. 1,5. Печ. л. 3,0. Уч.-изд. л. 3,05. Тираж 50 000 экз. Издательство «Знание», Москва, Центр, Новая пл., д. 3/4, Заказ 1760. Набрано в тип.. пр. Сапунова, 2.

Цена 9 коп.

Отпечатано в тип. Издательства «Знание». Москва, Центр, Новая пл., д, 3/4. Заказ 2670.

«Старая» и «новая» биология

Еще совсем недавно, буквально несколько лет назад, в своеобразном «табеле о рангах» научных профессий, которым руководствовались мамы юных абитуриентов, на первом месте безраздельно господствовали физики-теоретики. За ними шли математики, химики и уж где-то в самом конце списка, перед экономистами и языковедами, помещались биологи. Однако в последние годы сияющий нимб физика-ядерщика несколько померк, а рядом с физиком (и чуть ли не впереди него) оказался биолог! Биологическая специальность в университетах перестала быть монополией девушек, а конкурсам на биологические факультеты, по-видимому, скоро будут завидовать даже театральные институты.

Разумеется, точка зрения любящих мам — не слишком серьезный аргумент. Тем не менее эта точка зрения в какой-то мере отражает мнение научной общественности. А мнение это таково, что ближайшие десятилетия принесут с собой небывалый расцвет биологической науки, что за «веком физики» последует «век биологии», что мы стоим на пороге величайшей революции в науке о живом. Мнение это сформировалось под влиянием впечатляющих открытий молекулярной биологии, биохимии, биофизики, цитологии и генетики. Эти открытия в целом необычайно обогатили биологию, придали ей размах, глубину, наметили новые многообещающие пути практического использования.

Но дело не только в этом. Рядом со словом «биология» все чаще и чаще стали появляться слова «математика», «кибернетика», «электронная вычислительная машина». В биологию, которая по сути своей была экспериментально-описательной наукой, проникли неведомые ей ранее методы абстрактного анализа, отвлеченных умозрительных рассуждений, методы, связанные с точным расчетом и громоздкими математическими выкладками. Специалисты предсказывали рождение «новой» биологии — столь же точной и непререкаемой

науки, как, например, физика. Это новое лицо биологии и привлекло к ней внимание ученых, а затем и учащейся молодежи.

Мнение о том, что биология (так же как и экономика и даже филология) постепенно математизируется, широко распространилось. Но только посвященные знали, что этот процесс математизации далеко не так безболезнен, как хотелось бы.

Дело в том, что объекты, которые рассматривались «новой» биологией, подчас так же мало походили на реальные живые существа, как детский рисунок из кружков и палочек походил на человека. Это вызывало скептические улыбки и неприязнь представителей «старой» биологической школы, тормозило исследования. Тем не «менее число математических работ в биологии непрерывно увеличивалось. Помимо небольших статей в специальных журналах, стали появляться объемистые монографии. Авторы этих трудов с поразительной ясностью объясняли суть многих биологических явлений. Более того, иногда они предсказывали новые биологические факты, и их предсказания блестяще подтверждались проведенными экспериментами. Тут уж было не до скептических улыбок. С «новой» биологией, несмотря на ее недостатки, приходилось считаться. Создалась ситуация, которую образно описал Т. Уотермэн [1]: «Биология приближается к важному перекрестку дорог. С одной стороны идут представители традиционных направлений — зоологии и ботаники; они идут по проторенному пути, который становится все менее плодотворным и все более однообразным, так как мысль исследователей, работающих в этих областях, в большинстве случаев не отличалась ни строгостью, ни творческой силой. Поэтому их работа характеризуется скудостью количественных данных и невысоким теоретическим уровнем. С другой стороны идут представители новой биологии — биофизики, биостатистики, молекулярной биологии, биоматематики и теории систем; они следуют по иному пути, имеющему истоки в математике, физике, химии и технике — областях, которые сами часто отличались изящной строгостью и концептуальной силой. Но, несмотря на свой внешний лоск и подчас блестящие достижения, работа этой второй группы ученых часто обесценивается из-за недостатка конкретных знаний и даже пренебрежительного отношения к детальным фактам, касающимся клеток, организмов и популяций, а также их сложной интеграции в пространстве и времени».

Итак, с одной стороны — представители «старой», традиционной биологии, располагающие обширными и детальными знаниями, у которых нет аппарата для построения общих теорий, охватывающих накопленные знания. С другой стороны — «новые» биологи, готовые строить далеко идущие тео-

рии, но часто не имеющие фактического материала для фундамента этих теорий.

Нам бы не хотелось, чтобы словам «старая» биология. которые были употреблены здесь, был придан какой-либо неуважительный, негативный смысл. Эти слова надо понимать так же, как термин «старые мастера», который употребляют, когда говорят, например, о полотнах Рембрандта или о сочинениях Бетховена.

Методология «старой» биологии, ее описательный характер, ее отставание в теоретическом смысле от химии и физики легко объяснимы. Нужно только представить себе тот грандиозный мир, который взялся изучать биолог; мир, населенный величайшим множеством разнообразнейших существ от амебы до человека; мир, существующий сотни миллионов лет и непрерывно меняющийся под воздействием самых разнообразных факторов.

Известный физик утверждал, что, когда он разглядывает песчинку на пляже, перед ним встают десятки труднейших вопросов о тайнах этого маленького кристаллика. По всей вероятности, это так и есть. Но, чтобы увидеть загадку в песчинке, нужно было родиться .в двадцатом -веке и стать изощренным физиком этого века. А бесчисленные тайны биологического мира захватывают дух у любого, кто хоть однажды разглядывал какого-нибудь кузнечика. Как же овладеть этим сказочным царством живого? Как научиться хотя бы «начерно» ориентироваться в нем? С первых же шагов строить точные и всеобъемлющие теории? Разумеется, нет. Прежде чем создавать глубокомысленные теоретические построения, надо сначала оглядеться, внимательно рассмотреть многочисленные чудеса этого царства, подробно описать их. Надо накопить фактический материал.

И нет ничего удивительного, что для такого описания понадобился самоотверженный труд многих поколений ученых. Уж слишком обширно биологическое царство, невозможно охватить единым взглядом все его разнообразие, неимоверно трудно объяснить его многочисленные тайны.

Этот труд «старых мастеров» был необходим, и он не пропадает даром. Накопленного материала так много, описания биологических явлений сделаны так подробно, что стало возможным от наблюдений, от констатации отдельных разрозненных фактов попытаться перейти к широким обобщениям, к выработке общих биологических принципов, к созданию строгой теории биологии. Первые попытки, направленные на создание такой теории, и привели к появлению «новой» биологии. Возник тот самый перекресток дорог, о котором говорит Уотермэн.

Продолжая свою мысль, Уотермэн говорит о трудностях сближения «новой» и «старой» биологии — о недостатках

специального математического образования у биологов, о сложившихся привычках и взглядах, о сложности самой проблемы. И все же, несмотря на все трудности, сейчас, по-видимому, можно сказать, что, встретившись на перекрестке, «старые» и «новые» биологи пойдут вместе по одной дороге. Слишком увлекателен этот путь, слишком много он обещает.

Что же приносит математика в биологию? Почему ей отводят такую важную роль в преобразовании биологии? Разберем этот вопрос подробнее.

Первая ступень математизации

Представим себе принципиальную схему многих биологических открытий.

Явление, которое заинтересовало исследователя, он старается наблюдать неоднократно. Если это сложное явление и его нельзя воспроизвести в эксперименте, исследователь терпеливо ждет, когда оно повторится в естественных условиях. Так или иначе, исследуемое явление многократно повторяется. В разных условиях, с теми или иными добавками или ограничениями. Меняются температура, давление, освещенность и т. д. Результаты наблюдений (количество взошедших семян, величина листа, частота пульса и пр.), а также условия опыта (влажность, температура, количество солей в почве и т. д.) фиксируются в виде числовых таблиц, схем, графиков.

Но от этого еще далеко до закона. В сущности, эту работу может проделать любой лаборант-регистратор. А автоматизация эксперимента, и вовсе исключает исследователя из процесса сбора информации. С помощью современных самописцев, датчиков, автоматических регистраторов можно без особого труда получить пухлые тома, заполненные разнообразнейшей информацией. Но в таком сыром, необработанном виде она представляет малую ценность. Главное — как осмыслить полученное множество чисел.

Биологические объекты отличаются тем, что ни один из них не является точной копией другого. Хрестоматийна поговорка о том, что нет двух одинаковых людей. По-видимому, нет и двух одинаковых вирусов. Совпадая в чем-то главном, принципиальном, они различаются в деталях. И эти детали отразятся в наших наблюдениях.

Еще больший разнобой вносится постоянно меняющимися внешними условиями. Лабораторные стены, помогающие поддерживать постоянное давление, температуру, влажность и т. п., не могут защитить от всепроникающих электромагнитных колебаний, связанных, например, с солнечной деятельностью. Как известно, изменение солнечной активности существенным образом влияет на течение многих биохимических процессов. Иными словами, реакция, проведенная вчера, отличается от подобной реакции, проведенной сегодня.

Да и постоянство температуры или давления лишь относительно. Мы не можем уследить за теми изменениями, которые выходят за пределы точности наших приборов. Например, мы не можем судить об изменениях температуры на 0,1°, если на шкале термометра отмечены только целые градусы.

Из всего сказанного следует, что закономерность, которую мы ищем, никогда не предстанет перед нами в чистом виде. Она всегда будет загрязнена помехами, несущественными деталями, носящими случайный характер.

И наша задача заключается в том, чтобы отделить случайное от неслучайного, нащупать в несметном хороводе цифр, в кипах перфокарт, в рулонах испещренных самописцами лент характерную особенность изучаемого явления, уловить его суть.

Ясно, что в решении этой задачи первостепенную роль играет Математическая обработка результатов наблюдений. Здесь в полную силу выступают теория вероятности и математическая статистика.

Добавим к этому, что многие биологические эксперименты чрезвычайно трудоемки и дорогостоящи, и прежде чем проводить такой эксперимент, нужно тщательно разобраться и понять, что именно и как мы хотим измерять. Даже на простой вопрос: «Сколько раз нужно повторить эксперимент, чтобы выводы из него можно было считать достоверными?» — мы не можем ответить, не обращаясь к математике. Таким образом, не только тогда, когда опыт уже проведен, но и в стадии планирования эксперимента квалифицированный биолог опирается на математический анализ. В результате такого анализа и открывается биологический закон.

Поскольку мы изучили биологическое явление, найденная закономерность будет именно биологической, а не «статистической». Математический анализ выполнял при этом лишь подсобную, вспомогательную роль, роль инструмента исследования, почти такую же, как микроскоп или центрифуга. Однако и здесь, на этой первой ступени математизации, отчетливо видно влияние математики на способы получения биологических истин, на методологию биологического исследования, да и на характер самого результата. Место таких неопределенных и легко поддающихся влиянию аргументов, как «голос интуиции», «мнение того-то и того-то», занимает строгий, бесстрастный математический вывод. Этот вывод (если он сделан квалифицированно) не может быть опровергнут ни красноречием, ни ссылкой на авторитет, ни голосованием. Он существует объективно, непререкаемо, рано или поздно с ним приходится считаться.

Так, вывод Г. Менделя о генах — материальных носителях наследственных свойств, полученный именно в результате статистического анализа, прошел через десятилетия забвения и неприязни, прошел и утвердился как замечательное биологическое открытие.

Законы Менделя теперь признаются всеми. Их нельзя не признать, не вступив в противоречие с логикой. Мы подчеркиваем это, потому что в биологии сплошь и рядом встречаются и другие законы, признание или непризнание которых зависит от вкусов, традиций, утвердившихся взглядов. У К. Вилли [2], например, можно прочесть: «Существует пять основных законов эволюции, признаваемых почти всеми учеными». Эта оговорка «почти всеми» очень знаменательна. Она говорит о том, что сформулированные законы слишком описательны, слишком «литературны». Трудно себе представить, чтобы в учебнике по теории чисел, например, появилась вдруг фраза: «Почти все ученые признают, что простых чисел бесконечно много». Уж коли теорема о бесконечности множества простых чисел строго доказана (а она имеет очень простое доказательство), то ее признают все. Ученый, который объявит о непризнании этой теоремы, рискует сам быть признанным ненормальным. Точно так же законы Менделя признаются всеми не только потому, что они не противоречат правильно проведенным экспериментам, но и потому, что они обоснованы математически1.

Наоборот, сформулированные К. Вилли законы эволюции хотя и базируются на фактах, но не имеют строго математического обоснования. Это-то и позволяет ученым различных направлений трактовать их по-разному, а то и вовсе не признавать.

Отсутствие полной и строгой математической теории эволюции объясняется в первую очередь необычайной сложностью проблемы. Часто, одна-

1 Принципы Г. Менделя составляют основу математической генетики, разработанной С. Райтом, Дж. Холдейном, А. Хогбеном и другими.

ко, исследуемое явление не столь сложно и с успехом могло бы быть изучено с помощью хорошо известной математической методики. И лишь желание работать по старинке, «на глазок», приводит к тому, что результаты получаются гораздо медленнее и не столь точными.

Вот характерный пример. Аспирант одного из медицинских институтов исследовал оптимальную форму разреза при операциях грудной клетки. Разрез должен быть не очень большим и в то же время открывать доступ ко всем участкам грудной клетки.

Вскрыв несколько десятков трупов, аспирант разработал методику, которая казалась ему вполне обоснованной. Однако Ученый совет решил, что для большей доказательности надо вскрыть 100 трупов. Эту цифру 100, конечно, никто и никак не обосновывал. Просто это было достаточно большое и круглое число, внушающее доверие. Прошел еще год, прежде чем автору новой методики удалось довести количество вскрытий до требуемого числа. Между тем статистический анализ, проведенный специалистом-математиком, не только строго и объективно доказал правоту автора, но и показал, что для обоснования его методики вполне достаточно 52—55 вскрытий. Таким образом, почти половина работы была проделана впустую.

Аспиранту еще повезло. Ведь Ученый совет мог назвать и цифру 200. Да и после этого могли найтись члены совета, которым доводы автора, не подкрепленные математическим расчетом, могли показаться малоубедительными.

Не нужно думать, что в подобных исследованиях математик вытесняет биолога. Нет, конечно. Биолог планирует эксперимент, устанавливает его цель, наконец, проводит сам эксперимент известными ему методами и делает выводы. А вопрос, которым занимается математик или биолог-математик — это вопрос об умелом обращении с переменными величинами, входящими в эксперимент. Такое обращение требует специальных знаний, которые трудно заменить житейским опытом или интуицией.

Итак, первое по времени наиболее известное, традиционное применение математики в биологии связано с обработкой результатов наблюдений, с установлением экспериментальных, эмпирических законов. Большинство биологических закономерностей (таких, как законы Менделя, биогенетический закон, закон увеличения численности популяции по S-образной кривой и т. д.) установлено именно экспериментальным путем. Ясно поэтому, насколько важным является умение математически обрабатывать результаты наблюдений.

Однако это безусловно интересное и в высшей степени полезное приложение математики в биологии далеко не единственное и даже не самое важное приложение.

Уметь отвечать на вопрос «почему?»

Обилие экспериментальных законов не является специфическим только для биологии. Так обстоит дело и в физике (вспомним об экспериментальной физике), технике, экономике и в других областях человеческих знаний. Законы, полученные таким путем, носят объективный характер, более или менее правильно отражают особенности изучаемых процессов и явлений и с успехом используются в практической деятельности.

Однако у экспериментальных законов есть существенный изъян. «Описание строения, развития и жизненных проявлений, — писал Э. С. Бауэр [3], — в конце концов выявляет лишь закономерности проявления живой материи, лишь результат ее законов движения, а не сами эти законы».

Грубо говоря, экспериментальные законы отвечают на вопрос «как?» и, как правило, не отвечают на вопрос «почему?». Приведем простые примеры.

Еще алхимикам, наверное, было известно, как вещество переходит в раствор. Измеряя концентрацию раствора в разные моменты времени, легко начертить кривую, наглядно показывающую, что сначала вещество переходит в раствор большими дозами, затем эти дозы постепенно уменьшаются, пока наконец вещество совсем не перестанет растворяться.

Подобные кривые можно найти, например, и в книгах по лесоводству. Эти кривые, полученные в результате сотен и тысяч обмеров, показывают, как происходит рост дерева (сначала быстро, затем рост замедляется, наконец дерево практически перестает расти).

И в том и в другом случае мы имеем экспериментальные законы. Эти законы довольно точно описывают изучаемые явления. Мы можем на их основании строить свою практическую деятельность. Мы можем даже предсказывать то или иное явление. Однако наши возможности прогнозирования очень ограничены. «Науки сильно различаются между собой по степени предсказуемости относящихся к ним фактов, и некоторые утверждают, что биология — не наука, поскольку биологические явления не всегда можно предсказать», — с грустью замечает К. Вилли.

Мы можем сказать лишь, что данное, уже изученное, проверенное вещество будет растворяться таким-то образом, если повторяются условия, при которых мы его изучали. Точно так же мы можем предсказать, что данная порода деревьев в условиях, близких к тем, в которых мы проводили обмер, будет развиваться так-то и так-то.

И в то же время, не зная внутренних законов явления, внутренней механики процесса, не умея ответить на вопрос, почему деревья растут таким, а не иным способом, почему образование раствора идет по такой, а не по какой-нибудь другой кривой, мы не можем предсказать, как мог бы идти процесс в условиях, отличных от условий нашего опыта. Понятно, что такое предсказание очень важно. Зная закономерности, объясняющие внутреннюю механику явлений, мы не только полнее, глубже познаем эти явления, но часто можем и управлять ими.

Итак, нужны законы, охватывающие обширный класс родственных явлений, отвечающие на вопрос «почему?» Получение таких законов—задача любой науки. В биологии первые закономерности такого рода стали известны сравнительно недавно, значительно позднее, чем в физике. Этим, повидимому, и объясняется замечание К. Вилли.

Большую, незаменимую роль в установлении таких законов играют математические методы, математические приемы исследования. Это применение математики в биологии существенным образом отличается от обработки результатов. Речь идет о принципиально новом построении биологического исследования, о математическом образе мышления, при решении биологической проблемы, о математическом моделировании.

Так же, как в физике, только сложнее и интереснее

Что имеют в виду, когда говорят о математическом моделировании в биологии? Почти то же, что давно уже стало привычным в физике.

Дело состоит в следующем. Так же, как в физике, каждому исследуемому биологическому объекту ставят в соответствие подходящий математический объект (число, функцию, множество, матрицу и т. д.), а связи и отношения между биологическими объектами записывают с помощью мате-

матических отношений и соответствий (равенств, уравнений, неравенств и т. д.). Таким образом, получают математическое описание биологического явления, или, как говорят, математическую модель. Разумеется, такая модель не может отразить все многообразные и сложные черты изучаемого явления, учесть все тонкие хитросплетения причин и следствий. Но ведь обычно мы изучаем только одну какую-нибудь сторону, для нас всегда что-то является главным, а что-то второстепенным, побочным, чем можно пренебречь. Поэтому мы сознательно идем на огрубление, на упрощение изучаемого явления. Мы идеализируем его.

Обращаясь снова к физике, напомним, что в природе нет идеального газа или абсолютно однородного бруса. Однако на этом основании никому не придет в голову отвергнуть уравнения газодинамики или уравнения распространения тепла, выведенные как раз в предположении идеальности газа и однородности бруса и тем не менее прекрасно описывающие реальные, а не умозрительные процессы. Более того, часто оказывается, что наиболее фундаментальные законы получаются именно при максимальной идеализации. Так, например, первый закон Ньютона — безусловно один из самых основных законов физики — получен в предположении, что тело движется в пространстве, где нет других тел.

При математическом описании сколько-нибудь сложных физических явлений могут быть разные подходы, разные точки зрения, и споры, и разногласия, и дискуссии. Еще более оправданна такая ситуация в биологии, явления и процессы которой, как правило, сложнее физических. Что считать главным, а что второстепенным? Чем можно пренебречь? Какой математический аппарат более всего подходит в данном вопросе? Здесь в полную силу выступают наша биологическая эрудиция, знания, опыт. Здесь, на этой начальной стадии исследования, считаются и с интуицией, и с чутьем, и с мнением авторитета. И часто, когда трудно отдать предпочтение той или иной модели, дальнейшее исследование ведут сразу по нескольким моделям. Благо, что в конце концов мы сумеем определить, какая модель не отвечала существу дела, и отбросить ее.

Здесь стоит отметить, что существуют и субъективные трудности, причиной которых является небольшой пока опыт математического моделирования в биологии. Наибольшие осложнения связаны как раз с боязнью упрощений, со страхом перед сознательной идеализацией. Биологу дорогой ценой достались подробности о реальном живом объекте. И он не всегда решается хотя бы на время променять их на суховатую математическую абстракцию. Безобидное предложение математика считать для простоты лист дерева плоским, не имеющим толщины, может вызвать энергичный протест биолога, — так и было на одном биологическом семинаре. Едва докладчик произнес «крамольную» фразу о плоском листе, посыпались недоуменные вопросы: «Как так? Ведь даже самый тонкий лист имеет толщину!» Вспомнили и о хвойных, у которых вообще трудно толщину отличить от ширины.

Дело же заключалось в том, что докладчик подсчитывал количество энергии фотосинтеза. Это количество пропорционально площади поверхности листа. Поэтому он и предложил брать в расчет только поверхность листа, пренебрегая толщиной. Иными словами, в своей модели математик рассматривал некое абстрактное, идеальное дерево, листья которого не имеют толщины. Таких деревьев в природе нет. Однако, изучая эту сознательно упрощенную идеализированную модель дерева, легче всего подметить закономерность роста, справедливую для всех видов естественных деревьев, существующих в природе.

Но предположим, что мы удачно нашли соответствие между биологическим объектом и математической моделью, удачно подобрали математический язык для описания биологического явления, так что на первых порах наша модель не вызывает возражений. Что же дальше? А дальше мы вправе рассматривать полученную модель как верное отражение, верную проекцию биологии в математику, А раз так, то тому или иному свойству

математической модели соответствует определенное свойство в исследуемом биологическом явлении. И следовательно, изучив модель, мы тем самым изучим и интересующее нас биологическое явление.

Но математическая модель изучается математическими средствами. Мы можем теперь на время отвлечься от биологического содержания модели и сосредоточить свое внимание на ее математической сущности. Если это, например, соотношения между матрицами, мы привлекаем алгебраические теории; если перед нами дифференциальные уравнения, мы используем теорию таких уравнений и т. д. Может случиться, что готового математического аппарата, подходящего для данной задачи, не существует. Ну что ж. Тогда приходится специально создавать такой аппарат, и эта обогащает и биологию, и математику.

Разумеется, всю эту сложную работу, требующую специальных знаний, биолог проводит в тесном союзе с математиком, а некоторые моменты целиком препоручает математику-специалисту. В результате такой совместной математической работы выясняются разнообразные свойства объектов, входящих в модель, а значит, и соответствующие свойства моделируемого биологического явления. Мы получаем биологический закон, записанный математическими терминами.

Этот закон пока еще носит умозрительный, формальный, гипотетический характер. Как правило, он охватывает целый класс родственных процессов или явлений и предписывает, как должен протекать тот или иной реальный процесс, каковы должны быть свойства изучаемого реального явления. Теперь, с только что открытым законом в руках мы должны будем опуститься на почву, от которой на время оторвались. Мы должны поставить эксперименты (или воспользоваться уже накопленными экспериментальными данными), чтобы проверить закон. И если в результате такой проверки положения нашего закона подтвердятся, тогда он получает права гражданства, тогда его можно включить в арсенал науки.

В отличие от экспериментального, этот закон (его естественно назвать теоретическим) отвечает на вопрос «почему?», вскрывает внутренний механизм изучаемого процесса. С помощью такого закона мы можем делать обоснованные прогнозы о еще не изученных явлениях, предсказывать ход процессов, направлять их в нужную для нас сторону.

А как быть, если опыт противоречит положениям нашего гипотетического закона? Усомниться в верности математических средств мы не можем (предполагается, что мы пользовались ими безошибочно). В конце концов, эти средства проверены многовековой историей человечества. Почему же тогда мы получили неверный вывод?

Здесь надо вспомнить, что этот вывод базируется на неких исходных первоначальных предположениях и верен, следовательно, только в рамках этих предположений. И если верные математические выкладки привели нас к неверному выводу, то это значит, что причина «перекоса» кроется не в математической конструкции, а в ее фундаменте. Это значит, что еще в начальной стадии исследования, приступая к математическому описанию явления, мы не учли чего-то важного, пренебрегли чем-то существенным и наша модель отражает лишь внешние, несущественные особенности явления, не проникает в глубь него, не затрагивает его главных черт. Что ж, в таком случае эту модель нужно без сожаления отбросить и заняться пересмотром исходных положений, постройкой нового фундамента, т. е. поисками новой модели.

Разумеется, приведенное описание установления теоретического закона — это только схема. Истинная картина гораздо сложнее. К эксперименту, к опыту обращаются не только тогда, когда модель уже окончательно построена и подробно исследована. Еще в процессе построения опытные данные помогают уточнять модель, отделывать ее детали, вносить поправки. Грубая, слишком упрощенная модель заменяется более тонкой, более сложной.

Различными бывают и цели построения математических моделей. И. А. Полетаев [4] различает три типа моделей: поисковую, портретную и исследовательскую.

Первый тип модели используется тогда, когда о механизме изучаемого явления ничего или почти ничего не известно. Говорят, что структура явления упрятана в «черный ящик». Можно только наблюдать реакцию «черного ящика» на те или иные внешние воздействия. В этом случае выдвигаются предположения о неизвестной структуре и строится гипотетическая модель явления. Если эта модель на внешние воздействия реагирует так же, как «черный ящик», то на первых порах ее можно считать более или менее верной копией изучаемого явления. Дальнейшая работа направляется на то, чтобы проверить модель в разнообразных условиях, уточнить детали, как можно ближе подогнать ее реакцию к тому, что мы наблюдаем у нашего явления. В конце концов такая обновленная модель (ее называют еще «белым ящиком») сможет достаточно точно объяснить структуру реального явления.

Портретная модель строится в тех случаях, когда механизм изучаемого объекта хорошо известен, но сам объект труден для наблюдения. В биологии такая ситуация встречается очень часто. Многие эволюционные и генетические процессы, например, протекают годы, а то и столетия. Постановка эксперимента на натуре в этом случае, конечно, нецелесообразна. Построив модель, копирующую эти процессы, мы можем за считанные минуты узнать результат интересующей нас эволюции. Возможности использования портретных моделей значительно увеличились в последние годы в связи с использованием быстродействующих электронных вычислительных машин.

Наконец, третий тип модели — исследовательская модель — служит для выяснения возможностей и особенностей моделируемого объекта. Выясняют, например, при каких условиях данный процесс заканчивается за кратчайшее время, как нужно управлять процессом, чтобы он пришел к заранее заданному результату, как влияют на ход процесса различные помехи и т. п. В этом случае говорят, что задача «ставится над моделью».

Остановимся еще немного на математическом языке модели. Как выбирается этот язык? В значительной степени выбор языка диктуется уже самим объектом, который мы собираемся изучать. Если величины, характеризующие объект, изменяются скачками, мгновенно, без промежуточных стадий, то для описания такого объекта пользуются понятиями дискретной математики (матричное исчисление, теория конечных автоматов и т. п.). Наоборот, если для изучаемого явления характерны плавные, непрерывные изменения, то его удобно исследовать средствами непрерывной математики. В частности, очень полезным и широко распространенным аппаратом стали дифференциальные уравнения.

Часто оказывается, что одно и то же явление целесообразно изучать различными средствами, выделяя ту или иную сторону этого явления.

Нередко бывает и так, что ни один из существующих хорошо известных математических аппаратов не удовлетворяет требованиям биологического объекта. В этом случае возникает необходимость создания нового языка, построения новой системы понятий. Так, например, выдающийся математик современности Джон фон Нейман [5] пришел к выводу, что «логика и математика центральной нервной системы, рассматриваемые как язык, должны в структурном отношении существенно отличаться от тех языков, к которым относится наш повседневный опыт».

В следующих главах мы рассмотрим две модели развития популяции. Одна из этих моделей учитывает плавный характер изменения числа особей в популяции и потому опирается на дифференциальные уравнения. В другой модели мы обращаем внимание на скачкообразность сезонного размножения и поэтому используем теорию матриц.

Мы рассчитываем на то, что понятия производной и интеграла известны читателю. Кроме множества элементарных учебников высшей мате-

матики, с ними можно познакомиться по брошюрам издательства «Знание»: А. Ф. Никифоров. «Математический анализ» (1965) и В. Н. Тростников. «Дифференциальные уравнения в современной науке» (1966). Поэтому, экономя место, мы не будем подробно объяснять смысл этих понятий. Необходимые сведения о менее известном неспециалистам понятии матрицы мы приведем в соответствующем месте нашей брошюры.

По какой формуле растут пенициллиновые грибки

Рассмотрим колонию организмов, обитающую в более или менее благоприятных условиях. Число живых организмов в этой колонии с течением времени не остается постоянным и будет меняться в зависимости от интенсивности двух противоположных процессов — рождаемости и смертности. Зададимся целью установить закон изменения этого числа. На рождаемость и смертность организмов влияют многие факторы: недостаток пищи, притеснение со стороны другого биологического вида, продолжительность жизни и т. д. Нас в первую очередь будут интересовать причины внутренние, характерные для самой колонии. Поэтому мы предположим, что наша колония живет в условиях неограниченных ресурсов питания и неограниченного места и не подавляется никаким другим видом. Сразу же заметим, что эти предположения являются, по сути дела, первыми шагами перехода от реальной колонии живых организмов к некоей искусственной, абстрактной популяции. В самом деле, в природе, да и в лаборатории тоже, нельзя наблюдать популяцию, которая длительное время жила бы в условиях неограниченных ресурсов питания или места. Но мы ведь и договорились рассматривать не реальную популяцию, а ее модель. Будем надеяться, что эта модель доставит нам полезную информацию и о реальных колониях.

Сузим еще рамки нашей модели. Будем рассматривать только такие популяции (микроорганизмы, например), в которых размножение не носит явный сезонный характер. Таким образом, в любой момент времени появляются новые, только что родившиеся особи.

Обозначим x(t) число живых организмов нашей колонии в момент времени t, a x(t+Δt) — соответствующее число в момент t+Δt.

Разность

которую мы обозначили Δt, дает нам прирост числа живых организмов за промежуток времени от t до t+Δt. Из чего

складывается этот прирост? За время Δt, все взрослые особи или часть их произведут потомство. С другой стороны, часть особей может погибнуть. Таким образом,

где R — число родившихся за время от t до t+Δt, а S — число погибших за это же время.

Численность потомства R, разумеется, зависит от длины промежутка Δt: чем больше Δt, тем, вообще говоря, больше и R.

Кроме этого, R зависит еще и от количества родителей. Чем больше взрослых особей, тем больше потомство. Таким образом,

где функция Ф растет с ростом х или Δt, и равна нулю, если равна нулю одна из этих переменных. Простейшей функцией такого рода является произведение ух-Δt, и мы в качестве первой гипотезы можем считать, что Ф(х, Δt) равна этому произведению. Итак,

где у — некоторый коэффициент пропорциональности.

Множитель Δt, здесь кажется вполне обоснованным. В самом деле, если количество родителей, т. е. х, зафиксировано, то величина потомства будет пропорциональна Δt.

Что же касается функции ух, то мы оставляем ее только в качестве первой гипотезы, удовлетворяющей условию: чем больше родителей (т. е. чем больше х), тем больше потомство R.

Аналогичные соображения применимы и к S. Таким образом, положим S = ox Δt, и, следовательно,

или

(1)

где

Итак, искомая функция x(t) должна удовлетворять условию (1). Коэффициент е в этом равенстве характеризует превышение рождаемости над смертностью. Он целиком определяется спецификой данной популяции.

Можно было бы попытаться определить функцию x(t) из равенства (1), Но это неудобно. Результат получится гораздо

компактней, если от равенства (1) мы перейдем к дифференциальному уравнению.

Для этого нам нужно сделать еще одно предположение, которое на первый взгляд окончательно отрывает нас от реальности. На самом деле это предположение не затрагивает сути изучаемого явления, но значительно облегчает счет. Дело в следующем. В реальных колониях величины х, R, S и т. д. могут принимать только целочисленные значения, так как они означают число особей. В этом смысле трудно говорить о непрерывности или тем более о дифференцируемости той же функции x(t). Однако, когда колония велика, а Δt мало, функция x(t) по своим свойствам напоминает непрерывную функцию. Например, малым Δt соответствует малое приращение Δx. Поэтому в написанном нами равенстве (1) мы можем считать функцию x(t) непрерывной, условившись, что такая функция (а вернее, совокупность ее целочисленных значений) достаточно хорошо описывает реальную функцию x(t).

Этот прием часто используется в приложениях дифференциальных уравнений. Мы также будем пользоваться им, не делая в дальнейшем специальных оговорок.

В силу сказанного мы можем разделить обе части равенства (1) на Δt и перейти к пределу при Δt→0.

После деления на Δt будем иметь

Величина, стоящая справа, от Δt не зависит. Поэтому ее предел при Δt→0 будет равен самой этой величине. А предел дроби, стоящей слева, как известно, равен производной dx/dt. Таким образом, переходя к пределу в обеих частях равенства при Δt→0, получим

(2)

В этом равенстве неизвестная функция x(t) входит под знак производной. Такие равенства называются дифференциальными уравнениями.

Теперь наша задача состоит в том, чтобы найти решение этого уравнения, т. е. найти функцию, которая обращала бы это уравнение в тождество. Эта функция и даст нам искомый закон изменения численности популяции.

В данном случае решение находится просто. Разделим уравнение (2) на х и умножим на dt. Получим

Интегрируя в обеих частях, получим

(3)

Здесь С — произвольная постоянная, которая всегда появляется при неопределенном интегрировании. Чтобы определить С, нужно знать значение x(t) в какой-либо момент времени. Например, в тот, с которого мы начали наблюдение за популяцией. Пусть x0 — значение x(t) в начальный момент t0.

Положив в выражении (3) t = t0 и x=x0, получим

Подставив это значение С в (3), будем иметь

Откуда, потенцируя, получим окончательно

(4)

(Знак абсолютной величины мы опустили, так как численность x(t) может принимать только положительные значения.)

Проследим еще раз основные моменты нашего теоретического исследования. Прежде всего мы выдвинули несколько простых предположений относительно популяции. Эти предположения имели словесную, «нематематическую» формулировку. Затем мы указали тот математический объект, который собираемся изучать (функцию x(t)), и записали наши предположения в математических терминах (равенство (1)).

Далее мы отвлекаемся от биологического смысла написанного равенства. Для нас важно только, что искомая функция x(t) должна этому равенству удовлетворять. И мы принимаем все меры, чтобы найти эту функцию. Этими мерами являются средства математического анализа. Мы делим на Δt, переходим к пределу, интегрируем полученное дифференциальное уравнение и т. д. В конце концов мы нашли функцию x(t) (формула (4)).

Что же дальше? А дальше мы должны сравнить результат нашего теоретического изыскания с опытными наблюдениями, с экспериментом. Из формулы (4) следует, что с ростом t, т. е. с течением времени, численность популяции x(t) растет неограниченно. Если эту функцию изобразить графически, то мы получим кривую, изображенную на рис. 1. Разумеется, ни одна природная популяция не растет по такой кривой. С момента зарождения жизни на Земле прошло более миллиарда лет, а ни одна из популяций не достигла тех астрономических размеров, которые предсказывает формула (4). Но мы на это и не рассчитывали. С самого начала

мы сделали такие предположения о популяции, которые в природе практически никогда не выполняются. Трудно ожидать, что вывод, полученный на основе этих предположений, будет справедлив для естественных популяций.

Но если для реальных популяций наша теория неверна, то, быть может, она в какой-то степени справедлива для искусственных, экспериментальных популяций. В лаборатории можно попытаться хотя бы на некоторое время создать условия, когда колония (например, колония микроорганизмов) не подвергается истреблению со стороны другого вида и обладает неограниченными ресурсами питания.

Такие эксперименты конечно же были поставлены. Их результаты подтвердили найденную закономерность: в условиях неограниченных ресурсов питания и места, в условиях отсутствия вредных видов популяция развивается по экспоненте (так называется кривая, изображенная на рис. 1). Это внутреннее свойство популяции. Только голод, недостаток пригодного для жилья места, истребление со стороны других видов приводит к замедлению темпов роста популяции или даже к ее гибели.

Этот вывод, полученный еще в прошлом веке, интересен не только с теоретической, но и практической точки зрения. Он говорит о том, что, создавая для полезной популяции благоприятные условия, можно очень быстро получить популяцию с большой численностью. Пользуясь формулой (4) и зная начальную численность x0, мы можем заранее совершенна точно прогнозировать численность популяции в любой момент времени.

Весьма показательна в этом смысле история с пенициллином. Когда был открыт этот антибиотик, грибки, его выделяющие, стали выращивать в наилучших условиях. Их неограниченно подкармливали, следили, чтобы им не было тесно, и, конечно, оберегали от вредных видов. Будущий урожай можно было совершенно точно подсчитывать по формуле (4). Размножаясь по экспоненте, пенициллиновые грибки в короткий срок наводнили весь мир ценным лекарством.

Заметим, наконец, что след установленного нами закона явно заметен и в реальных, природных популяциях. Пока популяция молода, пока достаточно места и пищи, пока нет борьбы с соседями, развитие популяции происходит по экспоненте. Хорошо известны так называемые «экологические

Рис. 1

взрывы», когда тот или иной биологический вид, попав в благоприятные условия, за короткий срок достигает гигантской численности. Для примера можно указать на губительные нашествия полчищ насекомых (саранчи, шелкопряда и др.) или на неожиданные последствия акклиматизации кроликов в Австралии. Завезенные на этот континент, кролики так быстро и в таком количестве размножились, что из полезного вида превратились во вредителя.

Влияние внешних неблагоприятных факторов замедляет рост численности. Об одном из таких факторов — о недостатке места — мы продолжим разговор.

Неустранимые последствия тесноты

Рассмотрим снова одну изолированную популяцию, но, в отличие от предыдущего, будем предполагать, что популяция обитает в некоторой ограниченной по размерам области пространства. Это может быть лабораторная пробирка, опытный участок или природный ареал. Наблюдая за такой популяцией, легко обнаружить, что поначалу, пока особей в популяции не так много, ее развитие идет по экспоненциальному закону (мы предполагаем, что запасов пищи достаточно). Однако с увеличением численности скорость роста популяции заметно уменьшается. Измеряя численность x(t) в различные моменты времени, можно построить приближенный график.

Полученная таким образом кривая только вначале напоминает экспоненту, а затем, изгибаясь, приближается к некоторой прямой (рис. 2). Такая S-образная кривая изменения численности характерна для большого числа популяций (см., например, К. Вилли [2], 607).

Рис. 2

Увеличение запасов корма не помогает. Пока популяция не будут предоставлены новые места для обитания, ее численность не может перешагнуть некоторого уровня, отмеченного на чертеже прямой. Причиной этому — излишняя теснота .в популяции.

Биологи давно объяснили качественную сторону этого явления. Теснота, утверждают они, порождает усиление конкуренции внутри вида. Если пищи достаточно, то борьба идет за солнце, за воздух, за места поселения. Все это и ведет к уменьшению скорости роста численности.

Попробуем это качественное, чисто описательное объяснение обосновать математически.

Для этого сначала рассмотрим популяцию, истребляемую хищником. Пусть по-прежнему x(t) — это численность популяции, а z(t) — численность хищника в момент времени t. Будем предполагать, что истребление существенно уменьшает численность популяции и перенаселенности, излишней тесноты нет. Таким образом, на прирост численности популяции влияют два фактора: естественный прирост и истребление. Следовательно, вместо уравнения (1) мы в нашем случае должны написать

где Р — количество истребленных особей за время Δt.

От чего зависит величина Я? Прежде всего от длительности Δt. Чем больше Δt, тем больше Р. Кроме того, Р зависит от величины z(t). Чем больше хищников, тем интенсивнее истребление. Наконец, Р зависит и от величины x(t). Чем больше x(t), тем чаще жертва будет встречаться хищнику. Таким образом, Р есть функция от трех величин Δt, х и z. Она растет с ростом любой из этих величин и обращается а нуль, когда хотя бы одна из этих величин равна нулю. В качестве простейшей функции такого рода удобно взять произведение

где ß — некоторый коэффициент пропорциональности. Это опять-таки не больше чем правдоподобная гипотеза, и мы должны ее впоследствии проверить.

Итак, развитие популяции с хищником описывается уравнением

(5)

Это уравнение можно было бы исследовать так же, как уравнение (1). Мы этого пока делать не будем. Для нас важно сейчас отметить, что если встречи особей двух видов приводят к уменьшению прироста одного из этих видов, то это уменьшение можно считать пропорциональным произведению

численности видов. Грубо говоря, уменьшение прироста пропорционально числу встреч, а это число, в свою очередь, пропорционально произведению численностей.

Этот вывод нам пригодится для изучения изолированной популяции, развивающейся в ограниченном ареале. В самом деле, уменьшение численности в такой популяции также происходит от встреч между особями, и это уменьшение тем заметнее, чем больше теснота, т. е. чем больше встреч.

Правда, за исключением открытого каннибализма встречи, как правило, не приводят к мгновенной смерти. Тем не менее изгнание из пригодного для жилья места в конце концов приводит к гибели части особей или по крайней мере к уменьшению потомства. Таким образом, в основе ущерба лежат излишне частые встречи, и этот ущерб пропорционален числу таких встреч. Это значит, что мы получим убыль от тесноты, если в выражение ßxzA, вместо z подставим опять х, так как в нашем случае встречаются особи одного и того же вида.

Итак, общий прирост численности в изолированной популяции, обитающей в ограниченном ареале, выражается равенством

(6)

Здесь первый член справа соответствует естественному приросту за время Δt, а второй — убыли из-за конкуренции. Коэффициент ß так и называется коэффициентом внутривидовой конкуренции.

Уравнение (6) есть не что иное, как математическая модель нашей популяции. Составив это уравнение, построив модель, мы можем теперь исследовать ее математическими средствами. В частности, разделив уравнение на Δt и перейдя к пределу при Δt→0, получим дифференциальное уравнение

(7)

Это так называемое уравнение Ферхюльста, полученное им еще в 1845 году. Оно легко интегрируется. Если учесть начальные условия (численность популяции в начальный момент), то решение уравнения (7) можно записать в виде

(8)

Нам понадобится и другая форма этого решения, которую

легко получить, разделив числитель и знаменатель выражения (8) на е :

(8)

Итак, если наша теория верна, то популяция в ограниченной среде должна развиваться по формуле (8). Теперь самое время проверить наш теоретический закон. Это нетрудно сделать. Нужно только вычертить график функции (8) и сравнить его с многочисленными экспериментальными кривыми.

Такое сравнение блестяще подтверждает построенную теорию. Кривая (8) ведет себя как раз так, как многие экспериментальные кривые. Грубо это можно обнаружить без особых ухищрений. Когда t мало отличается от t0 (начало наблюдения, популяция молодая, тесноты еще нет), величина x0еe(t-t0) мало отличается от x0. Следовательно, весь знаменатель в формуле (8) мало отличается от h. Поэтому его можно сократить с тем h, которое стоит в числителе. Тогда от формулы (8) останется только экспонента xоеe(t-t0).

Что же касается больших t, то из формулы (8') видно, что при t→ ∞ величина е-e(t-t0) стремится к нулю, и, следовательно, x(t) стремится к постоянной величине h.

Совпадение теоретических и экспериментальных кривых говорит о том, что наша модель верно отражает суть дела и мы вправе пользоваться ею при исследовании популяций.

Величину h называют «максимальной численностью популяции, возможной в данных условиях»1. Теоретические соображения помогли нам выяснить ее смысл (см. формулу (8)). Она равна отношению коэффициента естественного прироста е' к коэффициенту внутривидовой конкуренции ß. Зная эти коэффициенты, мы, пользуясь формулой (8), не только можем прогнозировать численность популяции в любой момент времени, но и предсказывать максимальную численность.

Из рассмотренных примеров виден принцип построения модельного дифференциального уравнения, описывающего развитие популяций. Этот принцип состоит в том, что мы выявляем факторы, существенно влияющие на прирост численности Δt, и находим для них математическую форму. Найдя убыль и прибыль численности, мы составляем балансовое уравнение. Так и были составлены уравнения (1) и (6).

Аналогичный прием применим и для неизолированных популяций. Мы уже составляли уравнение для популяции с хищником (уравнение (5)). Можно рассмотреть и другие задачи. В случае общей неизолированной популяции мы должны написать

(9)

1 См., например, Э. Макфедьен [6].

где N — приток извне, т. е. численность особей, поступающих извне в данную популяцию (например, из соседнего ареала), a M — численность особей, покидающих данную популяцию. В общем случае N и M есть функции от х и t. В частности, в качестве M может .подразумеваться истребление со стороны другого вида или человека. В последнем случае M можно регулировать. Например, может истребляться постоянное количество особей (M = const), величина, пропорциональная существующей численности (М = ах).

Наконец, можно охотиться сезонно. В этом случае M = a(t)x, где a(t) — периодическая функция времени.

Рассмотрим чуть подробнее охоту, когда истребление пропорционально начальной численности в данный момент (M = ax). Если приток извне отсутствует (N = 0), то имеем

или

(10)

Это уравнение только первым коэффициентом отличается от уравнения Ферхюльста (7). Если интенсивность охоты велика так, что а>е, то вся правая часть в уравнении (10) отрицательна. Это значит, что производная dx/dt <0. Функция x(t), имеющая такую производную, убывает. Таким образом, если интенсивность промысла а больше коэффициента естественного прироста е, то популяция обречена на гибель.

Если же а<е, то первый коэффициент в уравнении (10), так же как и в уравнении Ферхюльста, положителен. Проинтегрировав уравнение (10), мы получим решение, которое будет отличаться от формулы (8) только тем, что вместо е всюду будет стоять е—а. Вид кривой не изменится. Она будет только более пологой. Меньше будет и максимальный уровень численности, так как вместо h = мы будем иметь h = . Меняя интенсивность охоты а, можно, таким образом, регулировать максимальную численность популяции.

Аналогично можно было бы рассмотреть популяции с регулированным притоком извне, с сезонной охотой и т. п. Во всех этих случаях можно заранее рассчитывать численность в каждый момент и максимальную численность. Подчеркнем, что такая простота регулирования объясняется тем, что мы рассматриваем изолированную популяцию, или популяцию, эксплуатируемую человеком. Уже сосуществование с животным-хищникохм не поддается столь простому расчету. Истреб-

ляя жертву, хищник уменьшает запасы своего корма и тем самым ухудшает условия своего существования, снижает собственное воспроизводство. Это очень интересный вопрос. Мы его рассмотрим в следующем разделе.

Математическое доказательство пользы от хищников

С незапамятных времен слово «хищник» олицетворяет все самое неприятное. Здесь и «хищнический разбой» и «хищническая алчность» и т. д. и т. п. Да и этимология этого слова в русском языке выдает его с головой. «Хищник» — это тот, кто похищает. Попросту — вор. Чего уж тут приятного. Соответственным было и отношение к носителям этого имени. Еще совсем недавно можно было видеть щиты с энергичным призывом «Убей волка!».

Считалось, что волков, как и других хищников, надо убивать всегда и везде, в любом количестве. Чем больше мы их истребим, тем больше пользы принесем нашему хозяйству. И уж совсем будет хорошо, предполагали, очевидно, авторы этой теории, если волки останутся только в зоопарках.

Однако биологи, специалисты по фауне, все чаще и чаще стали выступать против этой близорукой «теории». Уважения к волкам стала требовать даже популярная литература [7]. И ученые-биологи, и авторы популярных статей опирались на поразительные на первый взгляд факты. Было замечено, что в тех местах, где волки начисто истреблены, значительно ухудшаются стада травоядных. В таких стадах чаще появляются больные, мельчает потомство, сокращается общее поголовье. Все это приносит гораздо больший ущерб, чем хищничество волков.

Правда, иногда после истребления волков численность травоядных резко возрастала, однако вскоре так же резко падала ниже того уровня, который был при волках.

Биологи объяснили эти парадоксы. Дело в том, что волки в естественных условиях истребляют не так уж много. Их прожорливость часто преувеличивают. При этом в первую очередь волки (как и другие хищники) охотятся за слабыми, за теми, кого легче догнать и победить. Их добычей становятся больные (в том числе и инфекционные больные), недоразвитые, обессиленные животные. Уничтожая неполноценных особей, волки оставляют сильных, хорошо развитых, здоровых, способных к производству хорошего потомства. Без этой санитарной работы, проводимой хищниками, стадо хиреет, на него наваливаются инфекционные болезни, уносящие больше жертв, чем волки.

Если же травоядных удается спасти от инфекций, они действительно начинают быстро размножаться (вспомним об экспоненте!). Однако непомерно разросшееся стадо не может прокормиться, и начинается массовая гибель от голода.

Таким образом, уничтожение хищников далеко не всегда является благом.

Нельзя ли к описанным явлениям подойти с математической меркой? Разумеется, можно. Конечно, мы пока не в состоянии охватить всю проблему взаимозависимости популяций. С каждым годом становятся известными все новые и новые многообразные связи между, казалось бы, весьма отдаленными видами. Математическая теория такой сложной системы со множеством действующих лиц пока еще не разработана. Однако то, что уже есть, позволяет сделать многозначительные выводы.

Мы рассмотрим простую модель сосуществования только двух видов, один из которых является хищником по отношению к другому.

Мы уже говорили о популяции с хищником и даже вывели уравнение для численности жертвы (см. уравнение (5)):

Разделив это уравнение на Δt и перейдя к пределу при Δt→0, получим дифференциальное уравнение, которому должна удовлетворять функция x(t):

(11)

В это уравнение входит численность хищника z(t). Она нам неизвестна. С течением времени эта численность также меняется. Хищники умирают, рождаются новые поколения. Мы предполагаем, что популяция-жертва (численность которой мы обозначили x(t)) является единственным кормом для хищника. Естественно предположить, что при обилии корма смертность хищника уменьшается, а рождаемость увеличивается. Наоборот, нехватка корма уменьшает рождаемость. Таким образом, изменение x(t) влечет за собой изменение z(t). Учтем это, составляя балансовое уравнение для хищника.

Прирост Δt за время Δt будет складываться из прибыли, обусловленной рождаемостью, и убыли из-за естественной смертности. Убыль, как и раньше, можно считать пропорциональной количеству взрослых особей и, следовательно, выразить величиной —özΔt. Что же касается прибыли, то ее естественно считать пропорциональной питанию, т. е. пропорциональной количеству истребленной жертвы за время Δt. А это количество, как мы знаем, с точностью до коэффициен-

та равно xzΔt, Таким образом, для прироста Δz за время Δt, можем написать:

Здесь у — коэффициент рождаемости, a Ô — коэффициент смертности.

Разделив это уравнение на Δt и перейдя к пределу, получим уравнение для численности хищника, которое вместе с уравнением (11) составит систему двух дифференциальных уравнений с двумя неизвестными функциями x(t) и z(t):

(12)

Эта система и описывает сосуществование хищника и жертвы.

Исследование системы уравнений (12) не слишком сложно. При соответствующей подготовке его осваивают студенты-биологи второго курса. Подробности можно найти, например, в работе [8]. Мы воспользуемся некоторыми выводами этого исследования.

Из тех соображений, которые привели нас к системе (12), следует, что x(t) и z(t) зависят друг от друга, они взаимосвязаны. Эта зависимость, в конце концов, диктуется системой. В самом деле, если растет z, то это значит, в силу первого уравнения, что убывает производная dx/dt. При больших z эта производная может стать даже отрицательной. А это означает, чго убывает численность x(t). Но если эта численность мала, то, в силу второго уравнения, будет малой (а может быть, даже отрицательной) производная dz/dt. Это, в свою очередь, вызывает убыль численности z(t).

При желании эту зависимость между х и z можно изобразить в виде графика на плоскости xOz. Каков вид этого графика? Как выглядит кривая зависимости х и z?

Здесь-то и открывается замечательная особенность нашего биоценоза. Оказывается, что график зависимости х и г есть замкнутая кривая (рис. 3), содержащая внутри себя точку N( —, — ). Это значит, что, с какой бы начальной численности мы ни начали, например с x0 и z0, с течением времени x(t) и z(t) будут так меняться, что точка M (x(t), z(t)) будет двигаться по замкнутой кривой до тех пор, пока снова не совпадет с начальной точкой A(x0, z0).

Проследим за этими изменениями. Каков их биологический смысл? Начнем с точки A(x0,Z0). В этой точке числен-

ность хищников z(t) минимальна (см. чертеж) и, следовательно, для развития жертвы существуют наиболее благоприятные условия. Естественно поэтому, что с течением времени численность жертвы начнет увеличиваться. Но это значит, что увеличиваются запасы корма для хищника. Благодаря этому увеличивается и численность хищника. Это как раз и отражается движением точки M (x(t), z(t)) в направлении, указанном на чертеже.

Итак, начиная от точки A(x0,z0) и до точки В обе численности x(t) и z(t) растут до тех пор, пока значение z(t) не достигнет величины — (в точке В). К этому моменту хищников становится так много, что они выедают жертву скорее, чем она успевает воспроизводить себя, и численность x(t) начинает убывать. При этом численность z(t) все еще растет. Эта ситуация описывается участком траектории от В до С. В точке С численность z(t) достигает максимального значения. Хищников так много, а жертв, т. е. пищи для них, так мало, что скорость воспроизводства хищников падает, и численность z(t) убывает. Продолжает убывать и x(t). Это отражается участком траектории от С до D. В точке D хищников уже так мало, что они выедают жертву со скоростью меньшей, чем скорость воспроизводства жертвы. Поэтому, достигнув в точке D минимального значения, численность x(t) начинает увеличиваться. Но запасов пищи для хищников все еще мало, и численность z(t) все еще убывает. Это участок от D до А. После того как точка M(x(t), z(t)) придет в положение А, все снова повторяется.

Рис. 3

Таким образом, в нашей модели деятельность хищников не ведет к полному истреблению жертвы, а затем и гибели самих хищников от голода. Наоборот, оба вида, периодически изменяя свою численность, могут сосуществовать бесконечно долго.

Этот важный вывод не исчерпывает содержания нашей модели. Посмотрим, например, от чего зависит размах колебаний численностей. Если взять начальные численности x0 и го вне изображенной на рис. 3 кривой, то мы снова получим замкнутую траекторию движения точки M(x(t), z(t)), содержащую внутри себя точку N (рис. 4). Чем ближе начальная точка (x0, z0) будет расположена к точке N, тем «меньше» будет замкнутая кривая. На такой кривой (например, на кривой II, рис. 4) максимальные и минимальные значения численностей мало отличаются друг от друга. Говорят, что численности x(t) и z(t) совершают малые колебания около состояния равновесия. Таким состоянием является точка N координатами — , —. Это нетрудно обнаружить. В состоянии равновесия численности x(t) и z(t) должны быть постоянны, не меняться с течением времени. Следовательно, производные dx/dt и dz/dt должны быть равны нулю. Приравняв нулю эти производные в системе (12), получим

Рис. 4

Отсюда следует, что может быть два состояния равновесия: х = 0, z = 0 или е—ßz=0, Y—àx=0. Первое состояние нас мало интересует, в нем обе численности равны нулю. Второе состояние дает как раз координаты точки N.

Если начальные данные x0 и z0 взять далеко от точки N, то получится «большой» цикл (кривая III, например). Максимальные и минимальные значения численностей на такой кривой далеко удалены друг от друга (точки Е и F, например). Численности колеблются с большим размахом, с большой амплитудой. Как известно, на практике, в природе можно наблюдать и большие и малые колебания.

Чертеж, изображенный на рис. 4, поможет нам разобраться еще в одном вопросе.

Предположим, что мы заинтересованы в увеличении численности жертвы. Получим ли мы желаемое увеличение, если будем уничтожать хищника? Далеко не всегда. В самом деле, пусть до нашего вмешательства численности x(t) и z(t) изменялись по траектории I (см. рис. 4). Уменьшив z(t) в тот момент, когда точка (x(t), z(t)) находится на дуге BCD, мы перейдем на траекторию II, максимум z(t) на которой действительно меньше, чем на траектории I, но зато и максимум x(t) меньше. Таким образом, мы уменьшили обе численности. Наоборот, если мы уменьшим z в тот момент, когда точка (x(t), z(t)) находится на нижней дуге DAB, то попадем на траекторию III, которая со временем даст нам большую численность x(t), но зато и большую численность хищника (например, в точке Н).

Переход на большой цикл связан с еще одной опасностью. Как видно из чертежа, чем больше цикл, тем ближе минимальные численности к нулю. (Точки Е и G расположены близко к осям координат). В конце концов, если цикл, на который мы вышли, очень большой, это приведет практически к нулевой численности. Правда, кривая нашей математической модели не доходит до нуля. Достигнув минимального значения, численность в модели затем вновь начинает увеличиваться, каким бы малым ни было это минимальное значение. Но так происходит только в модели. Реальная популяция, как правило, погибает, если численность ее очень мала. В этих условиях мы уже не имеем права пользоваться нашей моделью. Не случайно с самого начала мы оговорились, что численность популяций, для изучения которых мы используем дифференциальные уравнения, достаточно велика.

Итак, истребление хищников может привести к тому, что за кратковременным бурным ростом численности жертвы (в точке F) последует почти полное ее исчезновение (в точке E).

Все сказанное здесь не следует понимать как призыв к повсеместному разведению волков и крокодилов. Речь идет

только о том, что в природе существует некоторое подвижное равновесие между видами, в котором определенную роль играют и хищники. Желая из тех или иных соображений нарушить это равновесие, мы должны поступать очень осмотрительно. Необходимо тщательно разобраться в сложной системе связей между видами с тем, чтобы по возможности точно прогнозировать последствия нашего вмешательства. Эффективным средством такого прогнозирования могут служить математические модели, подобные той, которую мы только что рассмотрели.

Источник нерешенных математических проблем

Существует забавный анекдот о рассеянном математике и его приятеле. Встретив на улице математика, обутого в разные ботинки, приятель стал убеждать его вернуться домой переобуться. Математик сначала согласился, но потом подумал и возразил: «А что я найду дома? Там ведь тоже разные ботинки!» Этот анекдот с особым удовольствием рассказывают биологи. Закончив, они от себя уже добавляют: «Вот так всегда — биолог ставит задачу, а математик не знает, как ее решить!»

В этом последнем замечании, конечно, больше шутливого подзадоривания, чем правды. Далеко не всегда математики не могут решить задачи, поставленные биологами. Мы уже говорили о том, что чаще биолог бывает не осведомлен о возможностях математика. Но и в этой шутке, как и во всякой другой, есть своя доля правды. Эта правда заключается в том, что уже сейчас существует значительное число проблем теоретической биологии, к которым математики только робко подступают с краю, не имея средств для решения полной задачи.

Справедливости ради надо сказать, что часто авторами постановок математических задач, возникающих в биологии, являются не биологи, а сами математики. Но в решении этих проблем в равной степени заинтересованы и те и другие. Одна из таких проблем — динамика сосуществования многих видов. Рассмотренная нами модель «жертва — хищник» — это только простейшая, почти учебная задачка из этой сложнейшей области.

Описанная модель была предложена и детально изучена известным математиком Вито Вольтерра в его книге «Математическая теория борьбы за существование» [9]. Вольтерра, конечно, понимал, что, несмотря на многие изящные следствия этой модели, она сильно упрощена. В этой же моногра-

фии он детализирует свою модель, усложняет ее, учитывает конкуренцию внутри вида, влияние питания в предыдущий период, составляет модели для нескольких (а не только двух) видов и т. д. Пользуясь методологией Вольтерра, В. Костицын [10] рассмотрел модели симбиоза, паразитизма и др. Эти модели, как и исследования других авторов, помогли многое уяснить в теории биоценозов. Некоторые из этих исследований нашли и практическое применение.

Однако в упомянутых моделях еще многое и многое не учтено. «Математическая постановка задачи все еще очень наивна и слишком проста в сравнении с биологической реальностью» (С. Улам [11]). И дело здесь не в том, что авторы моделей не видят или не умеют описывать многие биологические эффекты. Составить систему дифференциальных, интегро-дифференциальных или каких-либо других уравнений, описывающих биоценоз, не так уж трудно. При этом можно учесть мутации, возрастную структуру, способы размножения и другие особенности популяций. Составить такую систему нетрудно. Гораздо труднее исследовать эту систему.

Особые осложнения возникают, если число взаимодействующих популяций достаточно велико. Именно такие системы интересуют биологов. И именно такие системы пока еще не всегда умеют исследовать математики. Не случайно С. Улам, перечисляя нерешенные математические задачи [11], заметное место отводит теории больших биологических систем.

При этом вопрос, как нам кажется, состоит не в том, чтобы применять старые аналитические методы, хорошо себя показавшие на системах с небольшим числом параметров. Образно говоря, речь идет не о том, чтобы с киркой пробивать скалу, а о том, чтобы изобрести динамит. Таким динамитом могут быть новые взгляды и новые методы, связанные с применением электронных вычислительных машин.

Матрицы — удобный язык

Математические модели популяций, которые мы рассмотрели, были основаны на двух общих предположениях: а) численность популяции достаточно велика так, что рождение и гибель отдельных особей относительно мало меняет эту численность; б) размножение в популяции не носит ярко выраженный сезонный характер, в любой момент времени могут появиться новые, только что родившиеся особи. Кроме того, мы неявно предполагали, что процент особей, способных к воспроизводству потомства, сохраняется постоянным.

Эти предположения дали нам возможность в качестве математического языка модели выбрать дифференциальные уравнения, Понятно, что мы должны помнить об этих пред-

положениях и прилагать наши выводы только к тем популяциям, относительно которых эти предположения справедливы.

А как быть с теми популяциями, размножение в которых сезонно или особей немного? Как учесть возрастной состав популяции, который может меняться со временем? Оговоримся сразу, что и к таким популяциям с успехом применима теория дифференциальных уравнений. Однако часто значительно удобнее оказывается язык линейной алгебры. В частности, очень полезной оказывается теория матриц.

Матрицей называют прямоугольную таблицу чисел. Например:

(13)

(14)

Вертикальные линии по бокам указывают именно на то, что имеется в виду не случайная труппа чисел, а таблица, где каждое число (или, как говорят, каждый элемент) занимает вполне определенное место.

В матрице различают столбцы и строки. Например:

это первый столбец матрицы (13), а

это вторая строка матрицы (14). Матрица (13) имеет четыре столбца и четыре строки, а матрица (14) — две строки и четыре столбца. В частности, могут быть матрицы, у которых только одна строка.

или только один столбец

Такие матрицы называют вектор-строкой или соответственно вектор-столбцом.

Две матрицы, имеющие m строк и n столбцов, считаются равными, если равны элементы, стоящие на одинаковых местах.

Матрицы можно складывать, умножать на число и перемножать одну матрицу на другую.

Суммой двух матриц, имеющих m строк и n столбцов, называется новая матрица, каждый элемент которой равен сумме элементов слагаемых матриц. Например:

Чтобы получить произведение матрицы на число, нужно умножить все элементы матрицы на это число.

Укажем, наконец, правило умножения матрицы на матрицу. Мы рассмотрим только тот случай, когда квадратная матрица умножается на вектор-столбец. Общий случай нам не понадобится.

При умножении матрицы, содержащей n столбцов и n строк, на вектор-столбец, содержащий n строк, получится новый вектор-столбец, первый элемент которого равен сумме произведений элементов первой строки матрицы на соответствующие элементы вектора, второй элемент равен сумме произведений элементов второй строки матрицы на соответствующие элементы вектора, и т. д. Например:

Матрицы обозначают большими латинскими буквами, а операции над матрицами записывают с помощью обычных алгебраических знаков: А+В, 2*А, А*В—С и т. д.

Матрицы — удобный, всеобъемлющий язык. Они окружают нас повсюду, начиная от финансово-экономических таблиц и кончая матрицами, связанными с движением земной оси. Широкое применение находят матрицы и в теоретической биологии. Мы приведем здесь только один пример.

Начнем мы, правда, не с биологического, а со спортивного события. Рассмотрим, например, состязание шахматистов. Именно рассмотрим турнир, где каждый участник встречается с каждым1. Как известно, результаты такого турнира записываются в виде турнирной таблицы (рис. 5), где на пересечении вертикалей и горизонталей ставится одно из чисел 0, 1/2

1 Для краткости мы рассматриваем турнир, в котором пять участников. Это, разумеется, необязательное условие.

или 1 в зависимости от исхода встречи между участниками. Так, например, если в первом горизонтальном ряду стоят последовательно 1,0, 1/2, 1, то это значит, что первый участник выиграл у второго, проиграл третьему, сыграл вничью с четвертым и выиграл у пятого. Отделим теперь на рис. 5 номера участников (они раз и навсегда зафиксированы) от остальной части таблицы. Тогда оставшаяся часть таблицы — не что иное, как матрица. Правда, по диагонали этой таблицы оставлены пустые места (участник не может встретиться сам с собой). Мы, однако, легко выйдем из этого затруднения, если поставим по диагонали по 1/2 (т. е. будем считать, что каждый участник сам с собой сыграл вничью). Разумеется, это не отразится на спортивных результатах участников. Таким образом, мы получим матрицу турнира:

(15)

Предположим теперь, что участники должны встретиться каждый с каждым 4 раза. В этом случае говорят, что турнир проходит в четыре круга. Чтобы получить окончательный итог такого турнира, нам нужно будет сложить матрицы, соответствующие отдельным кругам. При этом непременным условием должно быть сохранение такого порядка записи результатов от круга к кругу, чтобы не получилось так, что мы к результатам одного участника прибавляем результаты другого.

Рис. 5

Для дальнейшего нам будет удобно преобразовать матрицу (15) к несколько иному виду. Вычтем сначала из матрицы (15) матрицу того же порядка, все элементы которой равны 1/2 . Тогда получим матрицу:

у которой все элементы равны либо нулю, либо ± 1/2. Чтобы избавиться от дробей, умножим нашу матрицу на 2. Тогда получим

(16)

Матрица (16) очень выразительно отражает исход состязания. Выигрышу в ней соответствует 1, проигрышу —1, ничьей соответствует нуль. Так, например, если в первой строке стоят 0, 1, —1, 0 и 1, то это значит, что первый участник «сыграл сам с собой вничью», выиграл у второго, проиграл третьему, сыграл вничью с четвертым и выиграл у пятого.

Перейдем теперь от состязания шахматистов к взаимодействию представителей разных видов в биоценозе. Рассмотрим, например, такой биоценоз, в котором либо два вида безразличны друг другу (они «играют вничью»), либо один вид подавляется другим (например, один вид служит пищей для другого). Этот биоценоз также может быть описан матрицей,

подобно состязанию шахматистов. Однако эта матрица, вообще говоря, отличается от матрицы (15).

Прежде всего, представители одного и того же вида не всегда «играют друг с другом вничью». Вспомним о внутривидовой конкуренции, о которой мы говорили в шестом разделе. Чтобы учесть этот факт, мы по диагонали матрицы биоценоза должны поставить не нули, а коэффициенты внутривидовой конкуренции.

Далее, если встреча шахматистов окончилась выигрышем одного из них, мы приписываем победителю 1, а побежденному — 1, т. е. количественно результаты победителя и побежденного различались только знаком: сколько один приобретал, ровно столько другой терял. При взаимодействии биологических видов это, конечно, не так. Например, чтобы выкормить одного теленка, нужно более 4 млн. растений люцерны1. Таким образом, «при встрече телят и люцерны» выигрывает 1 теленок, а проигрывают сразу 4 млн. растений. Ясно, что при такой «встрече» люцерна как вид испытывает значительно больший ущерб, чем выигрывают телята. Подобное положение легко обнаружить в любой цепи питания. Точно так же к разным последствиям для разных видов приводит взаимодействие паразитов и прокормителей (например, кровососущих и теплокровных).

В силу всего этого элементами матрицы биоценоза могут быть не только ± 1 и 0, но и любые числа. Такая матрица может иметь, например, вид:

Здесь в первой строке записано

Это значит:

— коэффициент самоотравления первого вида равен a11;

— первый вид равнодушен ко второму;

— первый вид «выигрывает» от общения с третьим видом и a13 коэффициент этого «выигрыша»;

— первый вид «проигрывает» от общения с четвертым видом, a14 коэффициент этого «проигрыша», а знак (—) как раз и характеризует факт проигрыша;

— и т. д.

Аналогично описываются взаимодействия других видов.

1 См. К. Вилли [2], стр. 606.

Ясно, что такая матрица взаимодействия видов существенно характеризует биоценоз. Зная элементы aij, можно выяснить динамику биоценоза. В частности, подобная матрица взаимодействия в модели «жертва — хищник», рассмотренной нами в разделе «Математическое доказательство пользы от хищников», имеет вид

Матричная теория популяции

Вернемся снова к одной изолированной популяции. Мы будем по-прежнему предполагать, что ресурсы питания и место неограниченны. Но в отличие от предыдущего, мы будем рассматривать популяции, размножение в которых носит явно выраженный сезонный характер. Никаких других ограничений относительно общей численности популяции, (постоянства возрастной структуры и т. п. мы делать не будем. Точнее говоря, модель, которую мы рассмотрим, применима к популяции как малой, так и большой численности. Что же касается возрастной структуры популяции, то наша модель позволит следить за изменениями этой структуры.

В силу сезонности размножения изменение численности популяции происходит не постепенно, не в любой момент, а скачком, взрывообразно, в определенный, сравнительно небольшой промежуток .времени (например, весной). Мы будем предполагать (это шаг от реальности к модели!), что этот промежуток так мал, что его .можно принять за точку. Иными словами, мы считаем, что существуют такие моменты времени t0, t1, t2,... tn ..., в которые только и появляются новые особи сразу во всей популяции. В промежутках между этими моментами численность популяции может уменьшиться в результате гибели отдельных особей от старости или по другим причинам. Но мы это уменьшение будем учитывать «оптом», совокупно, и отмечать только в указанные моменты. Таким образом, мы получаем возможность следить за численностью популяции не в любые моменты времени, а только в самые важные, узловые, когда популяция мгновенно пополняется большим отрядом новых особей. Практически это означает, что если популяция размножается, например, в течение апреля— мая, то мы ежегодно измеряем ее численность лишь 30 мая. Таким образом, t0 — это 30 мая 1960 года, t1 — 30 мая 1961 года и т. д. Само собой разумеется, что такой масштаб оправдан лишь для тех популяций, длительность жизни одного поколения которых — по крайней мере несколько лет.

Теперь учтем тот факт, что к воспроизводству потомства способны не все особи, а лишь те, которые достигли определенного возраста. Иначе говоря, учтем возрастную структуру популяции. Для этого всю популяцию условно разобьем на возрастные группы от только что родившихся особей до самых старых, включив в каждую группу особей определенного возраста. В нашем примере такое разбиение удобно сделать по годам, включив в первую группу однолеток, во вторую — двухгодовалых и т. д.

Пусть наша популяция содержит n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, в момент t0) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом

где X1(t0) — численность первой возрастной группы, x2(t0) — численность второй возрастной группы и т. д.

В следующий момент времени (например, через год) мы будем иметь уже другой вектор

Понятно, что вектор X(t1) связан с вектором X(t0), так как особи, находящиеся в момент t0 в i-ой группе и не погибшие к моменту t1, перейдут в этот момент в группу i+1, а некоторые особи зрелого возраста произведут потомство, т. е. пополнят первую возрастную группу.

Во многих случаях эта связь между векторами X(t1) и X(t0) может быть установлена с помощью некоторой матрицы перехода:

В самом деле, в простейшем случае мы можем рассуждать следующим образом. Из всех возрастных групп выделяем те группы, которые производят потомство. Пусть их номера бу-

дут k, k+1, ..., k+p. Предположим, что момент t1 достаточно удален от момента t0 так, что за промежуток от t0 до t1 особи /ой группы переходят в группу i+1, от групп k+1,..., k+p появляется потомство, а часть особей (вообще говоря, от всех групп) погибает. Как составить вектор X(t1)? Его первая компонента x(t1) есть численность особей, родившихся в промежуток от t0 до t1. Эта численность ра.вна сумме потомств от всех возрастных групп, производящих потомство. Понятно, что численность потомства от отдельной группы, вообще говоря, будет тем больше, чем больше родителей в этой группе, т. е. чем больше Xi(t0). Можно считать, что эта численность пропорциональна xi(t0). Тогда потомство от i-ой группы будет равно aixi(t0), где ai — коэффициент пропорциональности. А все потомство, появившееся в промежуток от t0 до t1, будет равно сумме

Итак,

Вторая компонента вектора X(t1) получается проще. За время от t0 до t1 все особи, находящиеся в момент t0 в первой возрастной группе, перейдут во вторую. При этом часть ив них может погибнуть. Поэтому вторая компонента x2(t1) равна не всей численности x1(t0), а только некоторой ее части, ß1x1(t0), где 0<ß1<l.

Аналогично получается третья компонента (она равна ß2x2(t0)) и все остальные. Мы для простоты предположим, что все особи, находящиеся в момент t0 в последней возрастной группе, к моменту t1 погибнут. Поэтому и последняя компонента вектора X(t1) составляется лишь из тех особей, которые к моменту t1 перешли из предыдущей возрастной группы и еще не погибли: xn(t1) = ßn-1 xn-1(t0), где 0<ßn-1<l.

Коэффициенты ai и ßi отражают внутренние особенности популяции. Первые из них можно назвать коэффициентами рождаемости, а вторые — коэффициентами выживания.

Итак, вектор X(t1) определен. Он равен

Легко заметить, что вектор X(t1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу.

По диагонали этой матрицы стоят нули; под диагональными элементами стоят соответственно ß1, ß2, ßn-1; в первой строке на месте элементов с номерами k, k+1,..., k+p стоят соответственно ak , ak+1,...., ak+p. Все остальные элементы этой матрицы равны нулю. Если разбиение на возрастные группы проведено так, что к воспроизводству потомства способны все группы, включая первую и последнюю, то в соответствующей матрице А все элементы первой строки будут отличны от нуля. Итак,

Рассматривая следующий момент t2, мы применим к вектору X(ti) те же рассуждения и тогда получим

Последнее выражение кратно записывают A2X(t0). Аналогично

Из последней формулы видно, что, зная структуру матрицы и начальное состояние популяции (вектор-столбец X(t0)),

можно прогнозировать состояние популяции с учетом возрастной структуры в любой наперед заданный момент времени tk.

Для примера рассмотрим популяцию, разбитую всего на три возрастных группы: пререпродуктивную (еще не способную к воспроизводству потомства), репродуктивную (производящую потомство) и пострепродуктивную (уже не производящую потомства из-за старости). Матрица А в этом случае имеет вид

Обозначим для краткости xt(t0)=Xi , i=1,2,3. Тогда вектор-столбец, описывающий состояние популяции в начальный момент t0, имеет вид

Чтобы узнать состояние популяции в следующий момент t1, умножим вектор X(t0) на матрицу A. Тогда получим, действуя по правилу умножения матриц:

Аналогично, умножив на А вектор X(t1), узнаем состояние популяции в следующий момент t2:

Продолжая этот процесс, можно узнать соответствующие векторы для всех последующих моментов t3, t4 и т. д. Нетрудно

вывести и общую формулу для X(tn), n=1, 2, 3,... Если л четное, то

Если же n — нечетное, то

(18)

Из этих формул можно получить разнообразную информацию о динамике нашей популяции. Прежде всего отметим, что численность популяции растет, если произведение aß1>1. В самом деле, при выполнении этого неравенства (aß1)n→∞ при n→∞. Поэтому все компоненты вектора X(tn) растут как при четном, так и при нечетном n. Коэффициент выживания ß1 по своему смыслу всегда меньше единицы. Так что неравенство aßi>1 выполняется только тогда, когда коэффициент рождаемости а достаточно велик.

Если aßi<1, то все компоненты вектора X(tn) стремятся к нулю при n→∞, так как (aß1)n →0. Популяция погибает.

Наконец, если aß1=1, численность популяции (не только общая, но и по группам) при n→∞ не растет и не увеличивается. В четные моменты времени она такая же, как в момент t2, а в нечетные такая же, как в момент t1 (численность меняется по периодическому закону). Этот случай осуществляется, например, тогда, когда половина первой возрастной группы не доживает до зрелого возраста (ß1= 1/2), но зато другая половина, став взрослой, увеличивает численность ровно вдвое (а=2).

В тех случаях, когда произведение aß1 отлично от единицы, различие между четными и нечетными моментами tn также существенно. Чтобы это подчеркнуть, рассмотрим популяцию, у которой в начальный момент имеются особи только первой возрастной группы. (Так бывает, например, когда в необитаемый доселе пруд пускают мальков карпа.)

В этом случае x20 = x30 = 0. Поэтому

Согласно формулам (17) и (18) имеем

Отсюда следует, что, каким бы далеким ни был момент tn, репродуктивная группа в популяции будет отсутствовать в этот момент, если n четно. Наоборот, если n нечетно, то в популяции отсутствует пререпродуктивная и пострепродуктивная группы.

Этот вывод может быть использован, например, при определении сроков и размеров промысла, если популяция полезна, а также при разработке тактики подавления или истребления вредных популяций.

Остановимся еще на одном вопросе, который часто волнует биологов. Речь идет о соотношении численностей различных возрастных групп. Меняется ли это соотношение с течением времени? Может ли быть так, что в начале развития процент молодых особей © популяции велик, а затем этот процент падает? Отчего зависит отношение численностей? В рамках нашей модели мы можем квалифицированно ответить на эти вопросы.

В самом деле, рассмотрим, например, отношение численности первой возрастной группы к численности второй группы. Из выражения (17) имеем:

и

Отсюда легко найти отношение численностей:

Замечательно, что это отношение не зависит от номера n и определяется только начальными численностями. Таким образом, во все четные моменты t2k отношение численностей первой и второй групп остается постоянным и равным отношению этих численностей в начальный момент t0. Аналогично из формулы (18) можем записать:

и

Отсюда

Это отношение также не зависит от номера n и, следовательно, для всех нечетных моментов времени остается постоянным (равным отношению численностей в первый момент t1).

Точно так же можно было бы установить постоянство отношений численностей первой и третьей групп или второй и третьей.

Таким образом, независимо от того, растет или убывает общая численность популяции, отношение численностей возрастных групп сохраняет известное постоянство. Точнее говоря, во все четные моменты времени оно такое же, как в начальный момент, а во все нечетные такое, как в момент t1.

Подобные факты хорошо известны биологам.

Матричный подход к динамике популяций впервые, по-видимому, был предложен П. Лесли в 1945 году [12]. В нашем кратком исследовании мы далеко не исчерпали всех возможностей модели. Можно было бы провести сравнительное исследование популяций с разными коэффициентами рождаемости и выживания. Интересные результаты получаются при более мелком разбиении на возрастные группы. Последнее особенно важно, например, для насекомых с их многочисленными фазами развития. Не менее интересные задачи возникают, когда моменты появления новых особей не совпадают с моментами перехода из одной возрастной группы в другую.

Одну из задач прикладного характера, относящихся к типу задач «над моделью», мы рассмотрим в следующем разделе.

Промысел на листе бумаги

Зная механизм развития популяции, мы можем поэкспериментировать с этим механизмом, проверить, как он действует в различных условиях, определить его скрытые возможности. Благо, что для этого нам не нужны ни дорогостоящие бассейны, ни стерильная культура. Эксперимент с математической моделью мы можем осуществить с помощью пера и: бумаги.

Рассмотрим, например, уже знакомую нам популяцию с с тремя возрастными группами, у которой в начальный момент имеются особи только первой группы:

Предположим для конкретности, что это популяция зеркального карпа в пруду. Естественное желание, имея такую популяцию, — отлавливать часть карпов. Но если мы не хотим варварским отловом погубить всю популяцию, мы должны заранее определить возможную тактику промысла.

В начальный момент t0 мы имеем только мальков. Их мы, конечно, отлавливать не будем. В следующий момент t1 мы имеем только репродуктивных особей:

Мы могли бы их всех выловить, но тогда бы популяция перестала существовать и нам пришлось бы снова запускать в пруд мальков. Поэтому мы отловим только часть имеющихся особей. Обозначим эту часть S1x2(ti). Понятно, что коэффициент отлова S1 заключен между нулем и единицей. Итак, после отлова мы имеем вектор-столбец

Исходя из этого вектора, мы к моменту t2 получим

(Как мы знаем, чтобы получить вектор X(t2), нужно предыдущий вектор — в данном случае X(t1) — умножить на матрицу А).

В момент t2 в популяции, кроме мальков, есть еще пострепродуктивная группа. Она не влияет на дальнейшее изменение численности, поэтому мы могли бы выловить ее целиком. Мы, однако, для общности и здесь ограничимся лишь частью. Пусть s2x3(t2) составляет отлов, 0<s2<l. Тогда после отлова мы будем иметь:

Итак, после двух тактов мы отловили всего

особей. При этом популяция пришла в состояние

Уже здесь можно ставить разнообразные задачи. Можно, например, потребовать, чтобы после такого двукратного отлова популяция вернулась в исходное состояние (и мы могли бы снова осуществить наш производственный цикл). Очевидно, это произойдет тогда, когда X(t2) будет равно X(t0). Приравняв компоненты этих векторов, получим

(20) (21)

Из первого равенства следует, что

(22)

Мы предполагаем, что имеем дело с развивающейся популяцией, численность которой без нашего вмешательства увеличивается. Как мы знаем, для этого требуется, чтобы ß1a>l.

Отсюда следует, что — <1. Поэтому можно указать такое положительное S1, чтобы выполнялось равенство (22). Понятно, что S1 при этом отлично от единицы. Учтя это, мы заключаем, что второе из наших условий (равенство (21)) может быть выполнено только тогда, «когда s2=1. Это означает, что на втором этапе нужно выловить всю пострепродуктивную группу.

Итак, выбрав коэффициент отлова на первом этапе равным 1— и отловив затем всю третью группу, мы вернем популяцию в ее первоначальное состояние.

Можно подсчитать и улов, который мы при этом получим:

Зная коэффициенты выживания ß1 и ß2, а также коэффициент рождаемости а, можно заранее определить, будет ли рентабельно наше предприятие.

Можно ставить и другие интересные задачи. Например, можно искать оптимальные режимы отлова, заботясь о том, чтобы отлов S был максимальным, но численность молодняка на втором этапе была бы не ниже некоторого уровня. В данном случае эта задача решается просто. Пусть уровень молодняка, ниже которого нельзя опуститься, равен m. Это значит, что

(23)

Будем искать при этом условии

(24)

Из выражения S видно, что оно тем больше, чем больше s1 и s2. Относительно s2 у нас нет никаких сомнений. Его надо взять наибольшим, т. е. равным единице. Что же касается S1, то с ним мы не можем так поступить, так как величина S1 лимитируется условием (23). В самом деле, расписав выражение X1(t2) [см. (19)], получим из (23):

Отсюда

Таким образом, максимально «возможное s1 равно

При таком коэффициенте отлова на первом этапе и при s2=1 мы получим максимальное значение суммарного отлова, сохранив требуемый уровень численности молодняка.

Мы намеренно упростили задачу, ограничившись двумя этапами. Для наших целей этого достаточно. Не будем, однако, забывать, что можно было бы рассчитывать промысел и на более длительный срок. Задачи, возникающие при этом, конечно, содержательнее, но и сложнее. Квалифицированное решение многих из них опирается на методы линейного программирования. Это уже отдельная сама по себе обширная и интересная тема.

Дворец еще строится

Мы заглянули на минутку в одно из помещений громадного и величественного здания, на фронтоне которого написано: ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И МАТЕМАТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ. Помещение это можно назвать ДИНАМИКОЙ БИОЦЕНОЗОВ И ПОПУЛЯЦИИ. Мы проникли в него через два различных входа — теорию дифференциальных уравнений и теорию матриц. Каждый из них имеет свои достоинства и подчеркивает определенные, ему доступные черты популяций.

Экскурсия была слишком короткой, и мы не смогли остановиться на многих интересных подробностях, таких, как ТЕОРИЯ ЭПИДЕМИИ или ОБОСНОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ БОРЬБЫ С НЕЖЕЛАТЕЛЬНЫМ ВИДОМ. Но уже беглый осмотр показал, что, несмотря на бросающуюся в глаза роскошь убранства, многие важные детали

помещения не только не отделаны, но и не начаты строительством.

Да и сам дворец скорее похож на большую строительную площадку, работы на которой ведутся страшно неравномерно. Некоторые башни начали возводить еще в прошлом веке. И теперь МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА или СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ гордо возвышаются над окрестностью. В других местах работа кипит вовсю. Хорошо видна МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ, много сделано в области биофизики клетки, реконструируется несколько устаревший зал «О ФОРМЕ В БИОЛОГИИ», начатый еще в 1917 году А. У. Томпсоном. Возникают новейшие постройки: СЛУЧАЙНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, НЕЙРОННЫЕ СЕТИ МАК-КАЛЛОКА — ПИТСА, АВТОМАТИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ В ЖИВОМ. И уже видны конструкции стиля модерн: ТЕОРИЯ БИОСИСТЕМ, ИНФОРМАЦИЯ В БИОЛОГИИ, БИОКИБЕРНЕТИКА, ТЕОРИЯ САМООРГАНИЗАЦИИ, БИОАССОЦИАЦИИ и т. д. и т. п. А где-то рядом со всем этим великолепием зияют едва вырытые котлованы. Поставлены многочисленные вопросы, но нет ни рабочих, ни инструментов.

Хуже всего то, что до сих пор нет еще сколько-нибудь полного и ясного общего плана дворца. В разное время предпринимались попытки набросать хотя бы черновик. Укажем, например, на монографию А. Лотки «Элементы физической биологии» (1925). Эта работа вышла еще раз в 1956 году. Характерно, что при этом у нее было уже другое название — «Элементы математической биологии» [13]. Примерный план можно найти в работе Н. Рашевского «Математическая биофизика» [14] и в других работах. При всех неоспоримых достоинствах этих трудов в них даны либо слишком общие, расплывчатые рекомендации, либо детально разработаны лишь немногие отдельные направления.

В последнее время в отряд строителей дворца влились новые свежие силы — математики, физики, кибернетики. Это ученые с разными взглядами, образованием, наклонностями. Как правило, они заняты каким-нибудь одним относительно узким вопросом, привлекшим их внимание своей новизной или сложностью. Работы этих ученых время от времени собираются в монографии ([1], [15] и др.). Такие книги с множеством авторов, безусловно, являются вкладом в будущий план дворца; они расширяют этот план, открывают его новые стороны, но, к сожалению, не могут заменить его. Не случайно до сих пор не существует, например, учебника для студентов-биологов, который бы так и назывался «Математическая биология», подобно «Математической физике» или «Теоретической физике». Да и специальные курсы по теоретической или математической биологии, которые иногда читаются сту-

дентам, воспринимаются подчас как нечто экзотическое, не совсем обязательное, рассчитанное на отдельных любителей.

Думается, что это скоро пройдет. Дворец будет построен. Вместе со всеми биологами туда войдут и студенты.

Чтобы приблизить это будущее, необходимо, как писал тот же Т. Уотермэн, чтобы «традиционалисты» могли научиться в большой мере использовать математику и теоретическое мышление, а новая школа сделалась более «биологичной». Такой процесс взаимного обучения уже идет, и темпы этого процесса вселяют оптимизм.

Литература

1. Уотермэн Т. Теоретическая и математическая биология. М., «Мир», 1968.

2. Вилли К. Биология. М., «Мир», 1966.

3. Бауэр Э. С. Теоретическая биология. М.—Л., 1935.

4. Полетаев И. А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах.—«Проблемы кибернетики», вып. 16, М., Наука», 1966.

5. Neumann J., von. The Computer and the Brain. New Haven, Yale Univ. Press, 1953.

6. Макфедьен Э. Экология животных. М., «Мир», 1955.

7. Аргунова Н. Судьба Багиры. — «Наука и жизнь», 1967, № 7.

8. АндроновА. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. М., Физматгиз, 1959.

9. Volterra V. Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie. Paris, Gautic-Villars, 1931.

10. Kostitzin V. A. Biologie mathématique. Paris, Librairie Armand Colin, 1937.

11. Улам С. Нерешенные математические задачи. М., «Наука», 1964.

12. Leslie P. H. On the use of matrics in certain population. — «Biometrika», 33, 1945, 183—212.

13. Lotka A. J, Elements of mathematical biology. N. Y., Dover Publications, Inc. 1956.

14. Rashevsky N. Mathematical Biophysics. Chicago, Univ. Chicago Press, 1938.

15. Математические проблемы в биологии. М., «Мир», 1966.

9 коп.

Индекс 70096

ИЗДАТЕЛЬСТВО «ЗНАНИЕ»

Москва 1969